1960年代，凡威伦（Leigh Van Valen）研究原蹄类化石，他的结论支持鲸豚与偶蹄类源自同一共祖的看法。原蹄类是原始的有蹄哺乳类，不过还没演化成偶蹄类或其它的哺乳类目。凡威伦当年还是个研究生，他在纽约市的美国自然史博物馆，发现几个已知鲸豚化石的牙齿有三丘齿（three-cusped teeth），与原蹄目的肉食动物「中爪兽」极为相似。此外，他发现了偶蹄类与原蹄类的另一类「北犬兽」有共同的牙齿特征，北犬兽也是中爪兽的近亲。凡威伦的结论是，鲸豚是从肉食、似狼的中爪兽演化来的，因此与偶蹄类一样，都源自原蹄类。

凡威伦提出「鲸豚源自中爪兽」假说10年后，古生物学者才找到接近鲸豚演化分化点的化石。但一开始，学者并不十分清楚这些发现的意义。事情得从密西根大学古生物学家金格瑞西（Philip Gingerich）到巴基斯坦去寻找始新世陆栖哺乳类说起。那是1977年，他去的地方有人报告过，说是有他想找的化石。他们到了当地之后非常失望，因为只找到海洋动物化石。在巴基斯坦发现古代海洋生物的遗迹，且遗址距离现在的海岸非常远，并不令人惊讶：在始新世，广大的特提斯海每隔一段时间就会将今日印度次大陆的大部分地方都淹没。不过有趣的是，金格瑞西的团队找到的化石，除了古代鱼类、蜗牛，还有两块骨盆化石，似乎属于体型大、有腿的动物。金格瑞西笑着回忆道︰「我们开玩笑地说那是『会走路的鲸鱼』，那时是不可能当真的。」这些骨盆碎片尽管令人好奇，但在那个田野季节里采集的化石中，当时看来似乎只有一个很重要，那是一个原始偶蹄类的颚骨，是在巴基斯坦另一个遗址发现的。

两年后，在巴基斯坦北部的喜马拉雅山丘陵地带，金格瑞西的团队找到另一个古怪的鲸豚线索：一个不完整的脑颅，似乎是个体型像狼的动物，可是带有一些鲸豚类独有的特征；与它同时出土的都是5000万年前的陆栖哺乳类化石。所有现代鲸豚的耳朵都有其它脊椎动物所没有的特征。虽然那个化石头骨缺少在水中听方位（现生鲸豚不可或缺的本领）所需的构造，却有鲸豚类特有的耳朵特征，一点都不含糊。金格瑞西团队发现的是最古老、最原始的鲸豚，当年牠必然要在陆地消磨一些时间；大部分时间都待在陆上也说不定。金格瑞西为牠取名为「巴基鲸」（Pakicetus），纪念出土化石的地方，而他也迷上了鲸豚起源问题，于是开始认真搜寻古代鲸豚化石。

大约在同时，另一个团队找到了更多巴基鲸化石（一块下颚化石碎片与一些个别的牙齿），支持鲸豚类与中爪兽因为牙齿极为相似而有演化关联的说法。巴基鲸大约在5000万年前出现，而同一时间同一地点也有中爪兽存在，鲸豚从中爪兽或牠们的近亲演化而来的看法，似乎越来越接近真相了。但是最初的鲸豚脖子以下究竟长什么样儿，仍然是个谜。

不过，巴基斯坦还藏着更多的鲸豚演化秘密。到了1983年，苏联入侵阿富汗，金格瑞西无法在巴基斯坦继续搜寻化石。他决定到埃及搜寻，目的地是开罗西南152公里处的械齿鲸谷（位于西部沙漠中）。那里在20世纪初发现过古代鲸鱼化石，当时称那些古鲸为械齿鲸。埃及与巴基斯坦一样，都曾大半淹没在特提斯海中。今天，当年在古代大洋中悠游的动物，骨架都埋藏在砂岩中。几个田野季节之后，金格瑞西的团队有了重大发现：第一个「鲸豚有脚」的证据，那是龙王鲸（Basilosaurus）的微小后肢骨。龙王鲸身长18公尺，像一条海蛇。

龙王鲸生活在4000~3700万年前（始新世末期），是完全生活在水中的怪物。过去发现的化石中，只找到一根股骨残片，发现者认为那是已退化的痕迹器官。但是金格瑞西发现的化石有腿有脚，形态完整，表示仍有功能。这条小巧的后肢长不到半公尺，也许不能协助龙王鲸游泳，更不能让牠们在陆上行走，但是也许能在牠们困难的水中交配过程中引导蛇一般的身体。无论功能是什么，那后肢虽小，意义却很大。「我立刻想到，这地层是在巴基鲸出现之后的1000万年，」金格瑞西兴奋地回忆道，「要是这些动物仍然还有脚有趾，我们就有1000万年的历史可看了。」他们在巴基斯坦所说的玩笑话，「会走路的鲸鱼」，突然间似乎完全是可能的了。

这种奇妙的动物居然在1992年现身了。美国东北俄亥俄大学医学院解剖系副教授泰维生（J.G.M. (Hans) Thewissen）领导的团队，在巴基斯坦北部4800万年前的海洋岩石中，找到了一具几乎完整的骨架，正巧介于现代鲸豚与牠们的陆栖祖先之间。牠的脚很大，尾巴强而有力，显示牠的游泳本领高强，可是牠的腿骨结实、肘腕关节可以活动，也透露了牠能在陆地上行走的本领。泰维生将牠命名为陆行鲸（Ambulocetus natans），意指既能步行又会游泳的鲸豚。

如何由陆栖变形成海栖动物？

此后，泰维生、金格瑞西与其它学者发掘出许多化石，于是鲸豚从陆地进入海洋的后续演化阶段，都有证据考察了。学者研究那些标本，得到的结论是：陆行鲸与牠的亲属都是从比较陆栖的巴基鲸演化来的，后裔中有鼻子尖细的雷明顿鲸（remingtonocetids），以及勇猛的原鲸（protocetids）。原鲸是第一种海栖的鲸豚，因此能从印度、巴基斯坦扩散到全世界。由原鲸再发展出体形像海豚的矛齿鲸（dorudontines），长得像海蛇的龙王鲸与现代鲸豚可能都是从矛齿鲸演化出来的。

这些发现除了用来建构鲸豚族谱的分支，还使研究者了解鲸豚在演化过程中经历过的许多解剖、生理的巨大变化。要不是那些变化，鲸豚不可能以大洋为家的。根据巴基鲸化石，这些适应中最早出现的，有些与听觉有关。声音在水中和空气中的传播方式不同。人类与其它陆栖动物有薄而扁的耳鼓（又叫鼓膜），接收以空气为介质的声波；现代鲸豚则是厚而长的鼓韧带，无法接收声波，牠们利用的是个叫做「鼓泡」（bulla）的骨头。现代鲸豚的鼓泡非常致密，因此可以传递由稠密介质传送的声音到内耳去。巴基鲸的鼓泡已经朝现代型的方向演化了，但是牠们仍然保存了类似陆栖哺乳类的耳鼓，在水面下毫无作用。

那么，巴基鲸变得厚实的鼓泡有什么可能的用途呢？泰维生推测，就像乌龟听到的是以龟壳传送的地面震动，巴基鲸也许是用鼓泡捕捉地面传递的声音。他将新发现的体骨与耳朵构造一并考虑之后，将巴基鲸想象成一种以埋伏为主要策略的猎食者。牠们也许潜伏在河岸浅水处，头朝岸上，攻击前来饮水的动物。泰维生说，陆行鲸更可能利用这种听觉方式，因为牠们开始有了连结颚与耳的管道。陆行鲸将颚置于地面，就能听到猎物接近，现代鳄鱼就这样做。泰维生推测，早期鲸豚用来接收地面传递的声音的构造，使牠们「提前适应」了水中听声的需求。

美国匹兹堡卡内基自然史博物馆的罗哲西已经证明，到了龙王鲸与矛齿鲸（完全生活在水中的鲸豚）出现的时候，像绳子般的鼓韧带也许已经演化出来了。此外，牠们的中耳附近出现了气窦，也许其中充满了海绵组织，使牠们的水中听觉无论是分辨率还是方向感都提升了。罗哲西还说，外耳道封闭后（深海潜泳的必要条件），下颚在听觉扮演的角色更重，于是演化出一条充满脂肪的管道，可将声音传送到中耳。
 

鲸豚听觉的演化到了后期，齿鲸与须鲸就分道扬镳了。齿鲸演化出接收与制造高频声音的装备，因此可以利用回声定位搜寻猎物，而须鲸则接收与制造极低频的声音，彼此可以远距通讯。罗哲西说，鲸豚耳骨化石显示，约2800万年前（渐新世晚期），早期齿鲸已经拥有接收高频声音的一些骨质构造，因此牠们至少有起码的回声定位本领。虽然就化石记录来看，须鲸在3400万年前（渐新世初期）就出现了，可是牠们的低频听觉起源仍然混沌不明。

其它值得注意的头骨变化包括眼窝的位置。早期的巴基鲸与陆行鲸像鳄鱼，眼窝位于头顶，到了水栖的原鲸与后来的鲸豚，则位于两侧。巴基鲸的鼻腔开口从口鼻尖端移到头顶，成为现代鲸豚的喷气孔。鲸豚的牙齿也变形了，原始哺乳类祖先的臼齿齿尖复杂，适于磨碎食物，转变成现代齿鲸的单纯叉状齿，牠们以牙齿咬紧食物、送入食道，根本不用咀嚼。须鲸的牙齿全都失去了，演化出梳子状的鲸须板，从上颚垂下，捕捉海水中的浮游生物。

在鲸豚演化中促成各种变化的适应，最明显的就是使牠们的体型呈流线型以及成为游泳高手的那些。这个过程中，有些古怪的两栖型因而出现，并不令人惊讶。陆行鲸就是一个例子，牠仍然保存了陆栖祖先灵活的肩、肘、腕、指关节，以及在陆上用来支撑体重的骨盆。但是这动物的后肢大得不成比例，脚掌又像桨一般，在陆上行走必然不太灵活。不过，以这些构造在鱼儿充斥的特提斯海浅水处晃荡，倒方便得很。

若想到外海活动，身体就需要更多的改造了，我们在原鲸身上就可以观察到许多这类变化。密西根大学的古生物学家桑德斯研究过罗德侯鲸（Rodhocetus），他指出，罗德侯鲸的后肢骨缩小了，已经朝向符合水动力效率需求的方向发展。牠们的脚长而薄，也许趾间有蹼，像潜水夫穿的脚蹼。罗德侯鲸的骨盆也有适应水中生活的特征，过去由几块脊椎骨融合成的荐骨，现在松开了，于是尾巴能够强有力地摆动。罗德侯鲸的化石是金格瑞西团队发现的，他说这些特征显示，罗德侯鲸在海面上可以用狗爬式游哉悠哉，在水面下则以后肢划水（像水獭）、尾巴推进的迅速变换使身体前进。他推测，牠们上岸繁殖或晒太阳时，也许会蜷着身子，将头埋在后肢间，有点像现代的海狮。

龙王鲸与矛齿鲸出现后，鲸豚已经是十足的水栖动物了。牠们与现代鲸豚一样，肩关节仍然灵活，肘、腕关节都僵化了，形成鳍状肢，能控制方向、平衡身体。骨架后方则只剩下微小的后肢，骨盆也随之缩小。美国底特律近郊布隆菲希尔「克兰布鲁克科学馆」的优恩，分析了矛齿鲸的脊椎骨，发现一个圆形的尾椎。现代鲸豚在分叉尾巴的基部，有个同样形状的脊椎骨，叫做「球椎」。因此优恩怀疑，龙王鲸与矛齿鲸有现代型分叉鲸尾，能像现代鲸豚一样，利用所谓的「尾端摆动」方式游泳。这是能源效率高的移动模式：脊柱一个单点产生的运动会推动尾巴在水中垂直移动，而且分叉的鲸尾能产生浮力。

鲸豚究竟什么时候完全丧失后肢，科学家仍然不清楚。事实上，美国洛杉矶自然史博物馆的巴恩斯最近有个教人惊讶的发现，他在华盛顿州找到一个2700万年前的须鲸化石，似乎仍然保存着发育完全的后肢，而过去学者以为鲸豚早在这时之前就失去后肢了。不过，鲸豚的四足祖先首次进入特提斯海的温暖水域，距今已有5000万年，时至今日，鲸豚造型已极为简洁。牠们的后肢缩成外表看不见的痕迹器官，骨盆也缩小了，只供几条与行动无关的小肌肉附着而已。

鲸豚演化小辞典
■鲸目（Cetacea）是哺乳动物的一个目，包括现生的鲸鱼、海豚、鼠海豚及牠们灭绝的祖先︰古鲸。现生物种可大别为两个亚目。齿鲸亚目包括抹香鲸、领航鲸、白鲸，以及所有海豚、鼠海豚。须鲸亚目包括蓝鲸、长须鲸。「whale」这个字通常指所有鲸豚类动物。
■中爪兽（Mesonychids）是一群原始的有蹄哺乳类，体型与狼差不多。过去许多人相信鲸豚是从中爪兽演化出来的。
■偶蹄目（Artiodactyla）是哺乳动物的一个目，蹄的趾头为偶数，包括骆驼、牛羊等反刍动物、河马。现在大多数研究人员都同意，鲸豚也是偶蹄类。
■始新世（Eocene）距今5500~3400万年前。鲸豚在这期间从陆栖动物演变成海栖动物。
■渐新世（Oligocene）距今3400~2400万年前。齿鲸与须鲸在这期间从古鲸祖先演化出来。
■距骨︰偶蹄类独特的距骨有两个槽状、滑轮似的关节面，一个与胫骨（小腿骨）相连，另一个与距骨前端的骨头相连。形态学家一向以距骨某些能够加强活动能力的特征定义偶蹄类。右图中最左边是罗德侯鲸的距骨，中为现代偶蹄类的距骨，右边则是中爪售的距骨。罗德侯鲸的距骨有偶蹄类特有的双滑轮特征，因此鲸豚应该是从一支古代偶蹄类演化来的。

鲸豚的演化关系

鲸豚的族谱显示，已灭绝的古鲸演化出两个现代亚目，齿鲸亚目与须鲸亚目。树形图表现的是鲸豚与其它哺乳类的关系，一共列出四个假说。「古中爪兽假说」主张，已灭绝的中爪兽（一种长相似狼的动物）是鲸豚最亲近的亲戚，不过现在根据新的化石证据看来，似乎不太可能符合真相。古代鲸豚的距骨有偶蹄类独有的特征，显示鲸豚就是偶蹄类，正如「偶蹄类假说」所推测的。分子研究指出，鲸豚与河马的关系特别亲近，偶蹄类其它各科都比不上。不过，化石记录是否支持「河马假说」，仍有待观察。第四个假说，这里称为「新中爪兽假说」，它主张如果把中爪兽当作偶蹄类，而不是原蹄目的一科（这是目前古生物学家的共识），牠们仍然可以是鲸豚最亲近的亲戚。果真如此，就必须解释牠们为什么会失去所有偶蹄类共有的特征。

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